Genen die de kleur bepalen: A, O, C en E-genen

A-genen: Agouti of non-Agouti

Het Agouti gen (aangeduid met hoofdletter A) is het natuurlijke wilde gen verantwoordelijk voor het zogenaamde tabby (gestreepte) patroon bij katten. Het Agouti gen is dominant en bepaald hoe iedere individuele haar van kleur voorzien wordt. De vorm van de strepen of spots op de vacht wordt verder nog beïnvloed door de Tabby genen, die verderop beschreven worden. Bij de groei van iedere individuele haar zorgt het Agouti gen voor het schakelen tussen het rode-geel en het zwart-bruin pigment wat leidt tot banen van verschillende kleuren. Het einde van een haar is altijd donker, terwijl het begin licht is. Een mutatie van dit gen zorgt ervoor, dat er niet meer gewisseld wordt naar het rode/gele pigment, waardoor de haar een effen of uniforme kleur krijgt. Dit noemen we non- agouti of “hypermelanistic” en duiden we aan met de kleine letter (a). De bekendste melanistic wilde kat is wellicht de zwarte panter. Non-agouti (a) onderdrukt of maskeert het agouti (A) patroon, maar het patroon is soms nog wel zichtbaar met de juiste lichtinval, zoals te zien is in de foto van een zwarte panter hieronder. Dit noemen we ghost-striping of ghost-markings.

Non-agouti (a) is recessief en is dus alleen zichtbaar als een kat het non-agouti gen (a) erft van beide ouders. Een A/A of A/a kat (kortweg aangeduid met A/-) is dus tabby. Een a/a kat is effenkleurig. De veelvoorkomende zwarte kat is dus een drager van twee recessieve a-genen. In hoeverre een kitten tabby of effenkleurig wordt hangt dus af van wat de ouders dragen:

• A/A x A/A  ⇒ 100% A/A  =  100% tabby kittens.
• A/A x A/a  ⇒ 50% A/A + 50% A/a  =  100% tabby kittens, maar de helft is melanistic ‘drager’.
• A/a x A/a  ⇒ 25% A/A + 50% A/a + 25% a/a  =  75% tabby (waarvan 2/3 melanistic drager) en 25% melanistic kittens.
• A/a x a/a  ⇒ 50% A/a + 50% a/a  =  50% tabby (en allemaal melanistic drager) en 50% melanistic kittens.
• a/a x a/a   ⇒ 100% a/a  =  100% melanistic kittens.

O-genen: Oranje

Het O-gen zorgt voor de oranje-rode kleur van katten en is speciaal om twee redenen. Ten eerste komt het alleen voor bij katten en niet bij andere dieren. Ten tweede is het aanwezig op het X-chromosoom en daarmee is de oranje kleur gelinkt aan het geslacht van de kat. Het O-gen blokkeert de aanmaak van het zwart-bruine pigment (eumalanin), waardoor er alleen maar oranje-rood pigment wordt aangemaakt (phaemalanin). Het oranje (O) is dominant over het recessieve niet-oranje (o).

Poezen zijn XX en hebben twee X-chromosomen en kunnen dus een vacht hebben die volledig oranje-rood (O/O) is, oranje-zwart gevlekt (O/o) – bekend als een tortie of schildpadkat – of een vacht hebben met haren die beide pigmenten hebben (o/o). In het laatste geval bepaald het A-gen dus weer of de kat uniform (zwart-bruin) of tabby van kleur is. Katers zijn XY en hebben maar één X chromosoom. Zij kunnen dus een volledig oranje-rode vacht hebben (Y/O) of een vacht met haren die beide pigmenten hebben (Y/o), waarbij het A-gen weer bepalend is voor tabby of effen. Schildpad of lapjeskatten zijn oranje-zwarte gevlekt waar twee O-chromosomen voor nodig zijn en zijn dus altijd poezen (met uitzondering van XXY katers die een extra chromosoom hebben).

Een andere bijzondere eigenschap van het O-gen is, dat het non-agouti gen (a) onderdrukt wordt door het O-gen (maw het O-gen is epistatisch over non-agouti). Daarom zijn oranje-rode katten nooit uniform van kleur en ook altijd tabby. En bij rood-zwarte schildpad katten kan het zwarte deel wel uniform van kleur zijn, maar behoudt het rode-oranje deel zijn strepen.

C-Genen: Color, Colorpoint en Albino

Het C-gen is bepalend voor het genereren van pigment. Het C-gen is volledig dominant en wanneer het actief is kan de kat een volle kleur krijgen. Een recessieve mutatie (c) kan ervoor zorgen dat het gen volledig inactief is en er geen pigment wordt geproduceerd, wat resulteert in een witte albino kat (met rode of blauwe ogen). Er zijn ook een aantal tussenliggende recessieve mutaties die voor colorpoints zorgen. De cs (siamees) en cb (burmees) mutaties zorgen voor een temperatuurgevoelige pigment-productie. Het resultaat hiervan is dat er meer pigment gevormd kan worden op de koelere delen van het lichaam zoals rug, voeten, gezicht en punt van de staart. Bij de siamees (die cs/cs is) levert dit dus de typische tekening op van een lichte kleur op het lichaam met een donkere snoet, oren, voeten en staart. Omdat deze delen aan de uiteinden (punten) van het lichaam zit noemt men deze katten colorpoint. Colorpoint bengalen worden ‘snow’ genoemd. Cb is minder temperatuurgevoelig dan cs, waardoor cb katten donkerder zijn. De dominantie van dit gen is als volgt: C > cb = cs > c. De benaming van de kleuren is als volgt:

• C/- = volle kleur.
• cb/cb = burmees colorpoint. Bij bengalen: snow seal sepia.
• cb/cs = tonkinees of mink colorpoint. Bij bengalen: snow seal mink.
• cs/cs of cs/c = siamees colorpoint. Bij bengalen: snow seal lynx.
• c/c = albino.

E-genen: Extentie of Amber-kleur

Het E-gen beïnvloed de aanmaak van zwart-bruin pigment. Bij katten werd dit voor het eerst gevonden bij de Noorse boskatten. Een recessieve mutatie van dit gen (e) zorgt voor een graduele vervanging van het zwarte pigment door een geel pigment als de kat opgroeit, wat zich uit in een amberkleurige vacht. Een aantal jaren geleden is bij burmezen een vergelijkbare mutatie gevonden van hetzelfde gen. Bij burmezen noemen we de kleur ‘russet’ (aangeduid met ‘er’). Het E-gen is minder belangrijk bij katten en belangrijker bij honden en paarden, waar (e/e) verantwoordelijk is voor de prachtige gouden kleur van de Golden Retriever, de rijke rode kleur van de Ierse Setter en de nobele sorrel/kastanje-kleur die bij paarden te zien is.

Genen die de kleur aanpassen: B, D en I-genen + Wideband effect

B-GENEN: ZWART (B), CHOCOLATE (b) EN CINNAMON (b1)

Het B-gen bepaald de intensiteit van het zwarte pigment. Bruin is recessieve eigenschap die het zwart (B) veranderd in een chocolate (b) of cinnamon (b1) kleur. Als je met een microscoop naar een individuele haar zou kijken is bij zwarte katten het pigment rond van kleur, terwijl bij chocolate katten het pigment ovaalvormig is en bij cinnamon rijstkorrel-vormig, waardoor het lichter oogt. B is dominant over b, wat weer dominant is over b1. Zwarte katten zijn dus B/B, B/b of B/b1 (kortweg B/-). Chocolate katten zijn b/b of b/b1 en cinnamon katten zijn b1/b1.

D-GENEN: DILUTION (d) EN DILUTION MODIFIER (Dm)

Het dilution-gen (verdunnings-gen) is een recessieve eigenschap die de normale kleur lichter of valer maakt. Katten die D/D of D/d dragen tonen een volle kleur. Bij katten met d/d worden de kleuren aangepast. Zwart wordt blauw, chocolate wordt lilac, cinnamon wordt fawn en oranje wordt crème. 

Als je met een microscoop naar een individuele haar zou kijken, is bij d/d katten het pigment niet uniform verspreid over de haar, maar gebundeld in clusters met weinig tot geen pigment tussen de clusters. Daardoor is een deel van de haar doorzichtig, wat leidt tot de lichtere kleur. Bij een drager van de dilution-modifier (Dm) worden verdunde kleuren warmer. Dm heeft alleen effect op d/d katten en niet op D/D of D/d. Blauw, lilac en fawn katten met Dm krijgen een caramel kleurtoon. Crème krijgt een abrikoos kleurtoon. 

Reguliere tabbies zijn wb en de Wideband is niet actief. Bij shaded heeft minder dan de (bovenste) helft van een haar nog pigment.  Bij chinchilla (ook wel tipped of shell genoemd) heeft alleen het puntje van de haar nog pigment. Wideband komt dus voor in gradaties en wordt daarom aangeduid als Wb (shaded) tot Wb++ (sterk chinchilla). Wideband heeft ook effect op black of brown tabby katten, dus de niet-zilver katten. Daar zorgt het voor een “golden” effect.  Een golden shaded of tipped katten is dus niet zilver (i/i), maar wel Wideband (Wb tot Wb++). Golden smoke bestaat niet, omdat smoke door het zilver I-gen veroorzaakt wordt en niet door het Wideband-effect. 

Het zilver-gen (I) is dominant over niet-zilver (i). Een (I/i) zilver kat kan zowel zilveren als bruine kittens als nageslacht hebben. Een (I/I) zilver kat brengt alleen maar zilveren kittens voort. Het zilver-gen kan tot op heden nog niet getest worden en daarom kan alleen op basis van voortgebrachte nestjes worden vastgesteld of een kat I/i is (als er ooit wel een bruin kitten bij een nestje zit) of vermoedelijk I/I is (als er altijd alleen maar zilveren kittens bij zitten). Hieronder zijn voorbeelden te zien van het zilver en gold chinchilla-, shaded-,  tabby- en smoke-effect voor een brits korthaar. 

Er zijn meerdere genen verantwoordelijk voor Tabby patronen:

Mackerel (Mc) en classic (mc): het mackerel gen zorgt voor het strepen patroon, terwijl katten met een classic patroon een gemarmerde vacht hebben. Mackerel (Mc) is dominant over recessief classic (mc).

Ticked (Ta): Dit is een grotendeels dominant gen, wat de strepen verwijdert van een mackerel/classic tabby, waardoor de kat een uniforme agouti vacht overhoudt. Een Ta/ta  heeft geen strepen meer op het lichaam, maar nog wel op de poten, gezicht, nek en staart. Een Ta/Ta kat heeft alleen nog zichtbare strepen op het gezicht. Een ta/ta kat is niet ticked en heeft dus wel strepen.

Spotted (Sp): dit duidt de verzameling van genen (polygen) die ervoor zorgen, dat de strepen van een mackerel worden onderbroken en dus zorgt voor vlekken (zoals bijvoorbeeld bij een cheetah). Bij een Sp/Sp kat zijn er volledige vlekken. Bij een Sp/sp worden de strepen slechts deels onderbroken en liggen de vlekken nog deels aan elkaar. Bij sp/sp worden de strepen niet onderbroken. Spotted (Sp) heeft geen effect op katten met een classic patroon (mc/mc).

Men kan zich natuurlijk afvragen hoe het eigenlijk kan, dat een kat überhaupt een strepen- of vlekkenpatroon ontwikkelt. Hoe ‘weet’ een vacht nu dat er op sommige plekken donkere haren geplaatst moeten worden en pas een stuk verder weer lichte haren? Deze vraag is heel lang onbeantwoord gebleven en pas zeer recent, in 2021, is er een artikel in Nature verschenen, waarbij er meer bekend is geworden over het mechanisme wat verantwoordelijk is voor vlekvorming. Het blijkt dat al bij de huidvorming in de embryonale fase bepaald wordt waar de vlekken komen. Meer hierover is hier, hier en hier te lezen.

Bengalen kunnen niet alleen over spots beschikken, maar over (donut) rozetten, waarbij de vlekken in het midden donkerbruin zijn met een zwarte ring er omheen. Of bengalen kunnen een marble patroon hebben, waarbij de classic swirls onderbroken zijn en er meerdere kleuren te zien zijn in het marble patroon. Een tussenvorm is de clouded rozetted bengaal, waarbij de rozetten heel groot zijn en tegen elkaar aan liggen. Hoe de rozetten gevormd worden en welke genen daarvoor verantwoordelijk zijn, is niet precies bekend. Maar gemakshalve wordt deze eigenschap aangeduid met de Bengal-modifier of Bengal-markings (Bm), waarbij de modifier voor die voor rozetten en marble zorgen (Bm) dominant is over de basis mackerel/classic en spotted patronen (bm).  Een bengaal met geïsoleerde rozetten is dus Mackerel (Mc/-), Spotted (Sp/Sp) en heeft de Bengal modifier (Bm/-). Een bengaal met clouded rozetten is Mackerel (Mc/-), heeft spots die deels aan elkaar liggen (Sp/sp) en en heeft de Bengal modifier (Bm/-). Een marble bengaal heeft een classic patroon (mc/mc) en de Bengal modifier (Bm/-).

• Rozetten: Bm/-, Mc/-, Sp/Sp, ta/ta
• Clouded rozetten: Bm/-, Mc/-, Sp/sp, ta/ta
• Marble: Bm/-, mc/mc, any Sp, ta/ta

Genen voor de witte vacht: W-genen

W-genen: Witte vacht, vlekken En sokjes

Een kat met zwart-witte vacht is waarschijnlijk één van de meest voorkomende kleuren van normale huiskatten. Een witte vachtkleur, vlekken of sokjes wordt veroorzaakt doordat de cellen die pigment produceren (melanocytes) zich niet verspreiden naar de huidlaag tijdens de ontwikkeling van de embryo, waardoor een haar tijdens de groei niet van pigment voorzien kan worden. Deze stoornis wordt veroorzaakt door een defect in de zogenaamde KIT-genen. Bij dominant wit (W) zijn er helemaal geen pigment producerende cellen aanwezig in de huid, waardoor de vacht dus geen kleur kan krijgen. Dit gen veroorzaakt ook blauwe ogen en doofheid. Bij witte kat met 2 blauwe ogen is 60-80% volledig doof. Bij witte katten met 1 blauw oog is 30-40% doof en bij witte katten met een andere oogkleur is 10-20% doof, waarbij het resterende deel vaak – in verschillende gradaties – verminderd gehoor heeft.

Bij katten met een deels witte vacht of witte vlekken (Ws) verspreiden de pigmentcellen zich naar een deel van de huid. Daar kan de vacht zijn normale kleur krijgen (zwart, rood, tabby etc) en de rest is wit. Deels witte katten hebben geen last van doofheid. Katten zonder witte vacht duiden we aan met (w). Ws/Ws katten hebben vaak meer wit dan Ws/w katten. De mate van wit op de vacht kan heel erg verschillen. De Turkish Van heeft alleen maar kleur op de oren en staart en de rest van de kat is volledig wit. Dit noemen we een Van-patroon. Katten met slechts enkele vlekken worden “harlekijn” noemt. Bicolor katten hebben een grotere hoeveelheid (onregelmatige) vlekken. Het patroon van katten die een zwart gezicht en een grote vlek op hun rug hebben heet “kap en zadel”. Wanneer een groter deel zwart is noemen we het “masker en mantel” en katten die alleen nog een witte borst en voeten hebben lijken een smoking aan te hebben en worden daarom “tuxedo”-katten genoemd.

Tenslotte zijn er nog katten met alleen maar witte sokjes (wg), wat veroorzaakt wordt door een andere mutatie. Bij heilige Birmanen is dit zelfs onderdeel van de rasstandaard geworden en zijn alle Birmanen wg/wg. De witte sokjes mutatie wg is volledig recessief. De volgorde van dominantie van wit is: W > Ws > w > wg.

• W/-: volledig witte kat.
• Ws/Ws: kat met witte vlekken of grotendeels wit
• Ws/w: zelfde als Ws/Ws, maar vaak minder wit
• Ws/wg: kat met witte vlekken en witte sokjes.
• w/w: normaal of niet witte kat (afgezien van albino).
• w/wg of wg/wg: kat met witte sokjes.

Overigens zijn de witte sokjes bij Ragdolls afkomstig van een ander dominant gen (aangeduid met Sb, Sm of s2). Het effect van dit gen zijn witte voetjes, kin en een witte strook aan de onderkant van het lichaam tot de staart.

De genen voor haarlengte, krullen, kaalheid, bengaal fuzzy en glitter

L-genen: langhaar of korthaar

L-genen zijn verantwoordelijk voor de lengte van de vacht. Korthaar (L) is dominant over de langhaar (l). Langharige katten dragen dus twee genen van de recessieve variant en zijn dus l/l. Een studie uit 2007 wees uit dat de haarlengte veroorzaakt wordt door vier mutaties van de zogenaamde fibroblast growth factor 5 (FGF5) gen. Mutatie 1 en M2 zijn uniek voor Ragdolls en Noorse boskatten respectievelijk. M3 werd alleen gevonden in Maine Coones en Ragdolls. M4 werd gevonden in alle langharige katten.

Rex-mutatie voor krullend haar

Naast korthaar en langhaar zijn er ook katten met krullend haar, dit noemen we de ‘rex’-mutatie. Bij katten zijn er verschillende mutaties bekend, waaronder r (bij cornish rex), gr (bij german rex), re (bij devon rex), ro (bij oregon rex), se (bij selkirk rex) en Lp (bij LaPerm). Momenteel zijn er slechts 4 rex katten internationaal erkend: Cornish Rex, devon Rex, LaPerm en Selkirk rex.

H-genen: haarloze of kale katten

Tenslotte zijn er ook nog kale katten, waarvan de (Canades) sphynx de bekendste is. Bij de sphynx wordt dit veroorzaakt door het recessieve hr-gen (hairless). Andere kale katten zijn de Peterbald en Russische Donskoy (Don-sphynx), waar de kaalheid veroorzaakt wordt door het dominante Hp gen.

Fuzzy fase bij bengalen

Als bengaal kittens een week of 3-4 oud zijn krijgen ze een langere pluizige vacht, waardoor hun patroon tijdelijk minder goed zichtbaar is. Dit noemt men de ‘ugly fuzzy’ fase en is afkomstig van de wilde voorouder, de Aziatische tijgerkat (ALC). Bij wilde katten komt de fuzzy vaker voor. Het meest duidelijke voorbeeld is bij cheetah welpen, waarbij de hele rug voorzien is van een strook lang haar, zie de foto hieronder. De fuzzy fase verhoogt de kans op overleving bij wilde katten. De fuzzy vacht valt samen met de periode waarop de welpen langzaam het nest verlaten en op onderzoek uit gaan. Een fuzzy vacht biedt extra camouflage tussen het hoge gras en het biedt ook extra bescherming bij slecht weer.  Daarnaast lijkt een cheetah kitten in de fuzzy fase van afstand op een honingdas. Een honingdas is een van de meest onverschrokken dieren en berucht vanwege zijn ongemene felheid en vechtlust, waardoor hyena’s, luipaarden en zelfs leeuwen ze liever links laten liggen.  Na een maand of 4-5 klaart de vacht van de bengaal weer op, waardoor zijn prachtige patroon weer zichtbaar wordt. De uiteindelijke kleur en patroon van de vacht wordt bereikt bij een leeftijd van 12 maanden.  

Glitter bij bengalen

De laatste eigenschap die we zullen beschrijven in dit artikel is glitter bij bengalen. Waar bengaal kittens door een ‘ugly fuzzy’ fase gaan, maken volwassen bengalen dit ruimschoots goed met een prachtige vacht die eruit kan zien alsof iemand er sterrenstof overheen heeft gestrooid. Dit wordt veroorzaakt door het glitter-gen. Helaas beschikken niet alle bengalen over deze eigenschap. De kleur van de glitter is afhankelijk van de kleur van bengalen. Charcoal bengalen hebben zilver glitter, bruine bengalen hebben goud glitter en zilveren bengalen hebben kristal glitter. Melanistic bengalen kunnen geen glitter hebben. Uit studies blijkt dat er twee soorten glitter zijn: satijn en mica. Het recessieve satijn glitter-gen (gn) veroorzaakt luchtbelletjes in de haren, waardoor het licht gebroken wordt en de vacht een zachte, zijdeachtige uitstraling krijgt. Daarnaast bestaat er nog het mica-effect, waarbij er zich sterk reflecterende silicaat kristallen bevinden in de puntjes van de haren. Dit wordt veroorzaakt door het recessieve mica-gen (mi). Bengalen met satijn en mica zijn dus (gn/gn) en (mi/mi). Het glitter effect is afkomstig van de Indiase kater die door Jean Mill is gebruikt in haar fokprogramma: Milwood Tory of Delhi, de oervader van de bengalen (zie het artikel over de geschiedenis van de bengalen).

Overzicht van alle genen in een tabel

Alle genen verantwoordelijk voor de vachtkleuren en patronen van de kat zijn in onderstaande tabel weergegeven met een uitsplitsing naar de dominante gen en de recessieve mutatie.

Vijf voorbeelden van de complete genetische beschrijving van de kat

Alle genen die hierboven beschreven zijn, bepalen gezamenlijk de kleuren en het patroon van de vacht van de kat. Hieronder staan vijf voorbeelden van verschillende katten en welke genetische beschrijving bij iedere kat hoort.

Testen van de vachtkleur kan bij UC Davis 

Benieuwd geworden welke kleurgenen uw kat heeft? Het testen van de kleur van een kat kan bij verschillende laboratoria in de wereld. Een van de bekendste is het veterinair genetica laboratorium van de Universiteit van Californië in Davis in de VS. Bengalen kun je hier laten testen op Agouti (A), charcoal (Apb), Bruin (B), Colorpoint restricties (C), Dilute (D) en Amber (E). Voor onze cattery gebruiken wij dit lab ook en de resultaten van de kleurtesten kun je ook terugvinden bij de documenten voor onze poezen en katers.

Referenties en verder lezen

https://www.gccfcats.org/wp-content/uploads/2021/09/BasicCatgenetics.January2022.pdf
http://messybeast.com/colours-conformation-index.htm
https://basepaws.com/blogs/news/cat-coat-genetics
https://sparrows-garden.com/genetics.html
https://www.thehappycatsite.com/cat-colors/
https://thelittlecarnivore.com/en/blog/cat-coat-tabby-patterns-genetics
https://www.hdw-inc.com/geneticsofcolors.htm  
https://ecoevocommunity.nature.com/posts/how-the-serval-gets-its-spots
https://med.stanford.edu/news/all-news/2021/09/cat-fur-color-patterns.html
https://www.nationalgeographic.nl/we-weten-nu-hoe-cyperse-katten-hun-strepen-krijgen
https://www.nationalgeographic.com/animals/article/how-tabby-cats-get-their-stripes
https://www.nature.com/articles/s41467-021-25348-2
http://ib.berkeley.edu/courses/ib162/Week3a.htm 
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27671997/
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4199695/
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17767004/
https://academic.oup.com/g3journal/article/4/10/1881/6025589
https://slideplayer.com/slide/5162101/